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血龍木之貝殼杉木材詳解(4)

    

南洋杉科貝殼杉屬樹種及分布 

南洋杉科Araucariaceae 學(xué)名出處于南美洲國(guó)家智利第九大區(qū)阿勞卡尼亞(Región de la Araucanía),本科植物在整個(gè)中生代(Mesozoic,約2.5~0.66億年前)很繁盛,曾廣泛分布于世界,早期的化石發(fā)現(xiàn)在北美、中亞及格陵蘭的三疊世地層中,到第三紀(jì)古新世至漸新世則多分布于南半球,至此以后逐漸形成現(xiàn)代分布格局,是典型的岡瓦納大陸(南方古陸)孑遺物種,如今被植物學(xué)家視為活化石,F(xiàn)存南洋杉科木材與化石科達(dá)樹Cordaites的結(jié)構(gòu)很相似,除了化石記錄的幾個(gè)已滅絕屬之外,長(zhǎng)期以來,人們一直認(rèn)為南洋杉Araucaria (Jussieu,1789)和貝殼杉Agathis (Salisbury,1807)是本科僅有的兩屬,這一觀點(diǎn)直到1994年9月在澳大利亞藍(lán)山發(fā)現(xiàn)了極其珍稀的Wollemia nobilis (瓦勒邁杉或沃萊米杉)后才出現(xiàn)改變。 

 

 

 

如今貝殼杉是現(xiàn)代最熱帶閾分布的針葉樹屬,除A.australis見于新西蘭北島溫帶雨林和A.robusta在澳大利亞昆士蘭州南部外,其他種均布局在熱帶的印度馬來亞-澳斯特羅西亞(Indomalaya-Australasia)生態(tài)區(qū),包括東印度群島至西南太平洋美拉尼西亞和澳洲大陸東北部,其中婆羅洲(Borneo)和新喀里多尼亞(New Caledonia)兩個(gè)島嶼擁有該屬的高度多樣性(圖14),然而馬來群島地區(qū)的針葉樹種歷來以難分辨而著稱,貝殼杉屬亦不例外。早在1685年,荷蘭東印度公司的植物學(xué)家朗皮烏斯(Georg Eberhard Rumphius,1627-1702)在摩鹿加群島(又名香料群島,現(xiàn)在的印尼馬魯古)首府安波那(安汶)研究了當(dāng)?shù)貥淠舅霎a(chǎn)的樹脂 Damar batu和Damar puti ,并記錄作Dammara battu ,他曾于1688年將這種樹脂樣品寄往荷蘭萊頓(Leiden),F(xiàn)在看來,朗皮烏斯的樹脂無疑是來自貝殼杉,但當(dāng)時(shí)他認(rèn)為在安波那只有一種樹木出產(chǎn)這種樹脂,且有雌雄之區(qū)分(實(shí)際上貝殼杉雌雄同株),首先稱這種樹脂Dammara alba的是英國(guó)博物學(xué)家約翰?雷(John Ray,1627-1705),即“白色的樹脂”,這一名稱后來出現(xiàn)在1741年出版的《安波那植物志》Flora Amboinensis和標(biāo)本集Herbarium Amboinense 中。1786年法國(guó)博物學(xué)家拉馬克(Jean-Baptiste Lamark,1744-1829)將朗氏所記錄出產(chǎn)damar樹脂的樹木分為兩種,它們是Dammara selanica和Dammara alba,但前者實(shí)際為龍腦香科樹種Shorea selanica。1803年蘭勃特將產(chǎn)出安波那樹脂的植物標(biāo)本命名為Pinus dammara,并寄予約瑟夫?班克斯爵士 ,其后不久又被修改成Dammara orientalis 。1807年英國(guó)植物學(xué)家索爾茲伯里(Richard Anthony Salisbury,1761-1829)采用Agathis替代Dammara作為屬名,根據(jù)前林奈命名棄用規(guī)則,Agathis成為被承認(rèn)的貝殼杉屬學(xué)名,Agathis alba遂有效。但是大量出產(chǎn)達(dá)瑪樹脂的東印度樹木標(biāo)本被采集,卻使19世紀(jì)的植物分類學(xué)家們一直沒有分理清楚這些植物標(biāo)本所能夠指向的樹種,部分原因在于標(biāo)本原產(chǎn)地不明確以及由于所采集的植物生殖器官的相異性(當(dāng)時(shí)可能還不清楚這種樹木雌雄同株,曾有將朗氏所述的雄性樹木定為羅漢松屬的事例)。直到1900年瓦爾堡(Warburg)才對(duì)早年的一系列貝殼杉標(biāo)本特征作了詳細(xì)總結(jié),1940年荷蘭林學(xué)家梅耶德里斯(Ebertus Meijer Drees,1909-1984)也完成了對(duì)于馬來亞和印度尼西亞一些種屬的修訂工作,但此二人都對(duì)很多標(biāo)本葉片特征的變化無常仍然深感茫然,并相繼命名了很多種。梅耶德里斯將安波那出產(chǎn)貝殼杉樹脂的樹木分為Agathis loranthifolia和Agathis alba,并指出前者出產(chǎn)紅色劣等樹脂(damar merah),后者則出產(chǎn)白色優(yōu)等樹脂(damar putih),即安波那的Dammara alba。就在同時(shí)期,另一位荷蘭植物分類學(xué)家丹瑟(Benedictus Hubertus Danser,1891-1943)首先認(rèn)識(shí)到葉片特征分類的無意義性,而認(rèn)為應(yīng)以雄球花(male cone)特征為樹種間區(qū)分的依據(jù),丹瑟在印尼茂物和荷蘭萊頓兩地做了很多調(diào)查整理工作,為后來的樹種分類學(xué)家們留下了不少有價(jià)值的資料。1955年荷蘭萊頓的植物學(xué)家巴卡岑(Reinier Cornelis Bakhuizen van den Brink,Jr.,1911-1987)將Agathis alba這一學(xué)名取消,歸并入Agathis dammara。1970年代,牛津大學(xué)英聯(lián)邦林業(yè)科學(xué)研究所(Commonwealth Fo

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